树皮
一棵活的树若没有树皮或外壳,它就是非常不完整的。植物学术语中,树皮被定义为“维管形成层外所有的组织”,而且包含多种成分。详细说来,树皮可以分为由维管形成层构成的“内树皮”或者说“韧皮”,以及大体上由木栓形成层组成的“外树皮”。以前,解剖学家有时候会将内树皮区分成两部分:“硬”韧皮部和“软”韧皮部,前者由纤维组成,后者是韧皮部活的成分。在一般人看来,“树皮”通常就是指粗糙的外层;但是活的韧皮部成分是树的重要组成部分,因为它们的功能是将糖类以及新陈代谢产生的其他有机产物从植物的一个部分输运到另一个部分。
外部的树皮是保护性的,但是我们常常会看到动物伤害树皮,另外树皮也会或多或少地从木头上剥落。有些树种已经进化出一些措施减少这类伤害,包括干茎上长螫毛和长刺;甚至可能已经与动物群(特别是昆虫)发展成共生关系,共生动物在宿主树上生存,可以帮助树免受大型草食动物的蹂躏,它们云集在树干和树枝上,叮咬和刺伤这些动物。这些保护性措施还是很有用的,因为若没有保护,一旦这种“树皮环”韧皮部完全被破坏,从树叶到树根传递有机物的过程就被完全中断,树很快就会死亡。
从出产木材的角度看,树可分为明确的2组:产生软木的针叶树(例如松树)和产生硬木的阔叶树或者被子植物(例如橡树)。树干是由几个活的和无活性的层组成的:最外层是木栓,保护树免受伤害、减少水分损失以及隔冷隔热,新的木栓层是由木栓形成层产生的,这2层结合在一起形成外面的树皮。树皮下面是韧皮部(内树皮或韧皮),这一层为树输送必要的养料,当它死亡时为外层树皮贡献组织。维管形成层通常只有一层细胞,但它却赋予树干生命,通过分裂可为外部产生新的韧皮部细胞,同时为内部产生新的木质部细胞。树干大部分都是真正的木质(木质部)。最外面的层(边材)由管状细胞组成,它可以将水从根部传输到叶子。每年维管形成层都会为边材添加一轮新的边材细胞,过了数年之后,边材失去传输水的功能,变成树的“垃圾桶”,新陈代谢活动产生的所有废物(特别是木质素)就在这些边材细胞里沉积,于是形成中心的心材圆柱体,它担当支撑树的强有力的“脊骨”。
科学家已经知道韧皮部能够快速、高效地携带有机物在植物内游走,但即便现在人们仍然不甚明了该过程的机理。然而,树的韧皮部主要还是次生的,也就是说它的形成类似于次生木质(木质部),来自于维管形成层的活动。在树里面也有一些维管形成层的派生物发育成纤维,组成内树皮的“硬韧皮部”,其他则形成普通的活(实质)组织。因此,这种次生韧皮部如同次生木质部那样,是一种复合组织,可以年复一年地更新。放射线也扩展到韧皮部,由于通常扩张得很明显,所以横切面上形成一种特征化的喇叭形状。
在木质茎干或树枝的早期生命中,内树皮外部是绿色的皮层,它通过初始的表皮与外边连接,然而这样的排列不能显著地增加树干的周长,除非存在一种机制使得表皮和皮层为细胞分裂或扩张(或者二者皆有)提供空间,但这种情况非常少见。通常情况下会出现一种特别的新生长区(或者次生分裂组织),叫做木栓形成层或者软木形成层,一旦其形成,可为树干或树枝提供完整的保护组织,同时解决周长增长问题。木栓组织的连续层(被分散的呼吸孔隔开)提供保护性皮层。周长增长有不同方式,但是通常是通过不断增长中的深层组织里木栓形成层的周期性更新解决的。当一根嫩枝或者树苗的树干在第一个季节里由绿色突然变成棕色或者浅灰色,这种颜色的变化几乎无一例外都与木栓第一层的出现有关。当然一般情况下表面木栓只是薄薄的一层皮,但在少数的情况下(如栓皮栎)会形成很厚的层。
因此,树皮的作用非常重要,它既是运输(置换)有机物质的途径(内树皮),又是树的外部保护性皮层(外树皮)。另外还存在特别坚硬、壁厚的细胞群,叫做石细胞。许多树的树皮里的丹宁和各种结晶沉积物具有商业用途,而且许多树皮,比如帕拉橡胶树的树皮具有特殊的脉管、乳状汁液,可收集它们的乳胶用于制作天然橡胶。
或许普通人和植物学家对树皮的共同兴趣在于其外部特征的多样性和鉴别价值。甚至大多数观察者随便扫一眼就可以发现粗糙且有凹槽的橡树树皮、纤维状洋槐树皮、悬铃木的鳞状树皮和桦树高处树干和树枝上银白色树皮之间的差异。大多数针叶树的树皮都为鳞状,有些非常有特色,例如内华达红木或巨杉,树皮软得像海绵,甚至可以用拳头在上面打出一个孔而不会伤到手。
3种类型的木质部横切面的显微照片(放大75倍)显示出木头的密度明显与色泽、细胞壁的厚度以及细胞的数量有关。左图是香脂木,这是一种非常轻的木材,该木质部具有壁面极薄的纤维,而且脉管大,间隔宽。中图是黄杨木材,这是一种致密、结实的木材,其纤维管胞的壁较厚,而且脉管小,平均分布于早期和晚期形成的木质部中——分散孔材的一个特征。右图是乌木,这是一种特别重的木材,其木质部纤维壁很厚,脉管小,间隔宽,而且常常被树胶沉积物阻塞。
几个世纪以来,当地居民早就知道通过辨认树皮来辨别树种,而现在植物学家则已经认识到对它进行科学研究的重要性。