1.1.3　乙酸互营氧化菌群

代谢积累的乙酸除了裂解产甲烷外，还可以进行乙酸互营氧化（Syntrophic acetate oxidation，SAO）代谢。乙酸氧化是吸能反应（ΔG°′＞0），热力学上不能自发进行（表1-2），利用嗜氢型甲烷菌降低氢分压，代谢才得以进行[71]，常见伴生菌有Methanoculleus及Methanothermobacter等[5]。到目前为止，分离到的乙酸氧化菌共6种，AOR、Clostridium ultunense、Thermacetogenium phaeum、Thermotoga lettingae、Syntrophaceticus schinkii、Tepidanaerobacter acetatoxydans。乙酸氧化菌除热袍菌纲嗜热型Thermotoga lettingae外，都通过CO脱氢酶/乙酰辅酶A合成酶氧化途径（CODH/ACS氧化途径）代谢产生氢[72]，分类上属厚壁菌门梭菌纲。

温度影响乙酸产甲烷的代谢途径。常温条件下，嗜乙酸型产甲烷菌倍增时间（2～12d）比乙酸氧化菌（28d）短[73]，因此乙酸裂解是主要代谢途径。但高温条件下，嗜氢型产甲烷更有活性，降低氢分压，使乙酸互营氧化发生。如Tang等[74]在53℃废纸降解装置中，检测到Clostridium ultunense、Tepidanaerobacter sp.和Thermacetogenium sp.等乙酸氧化菌的存在。在玉米秸秆高温干式发酵中，Li等[75]检测到Tepidanaerobacter和Thermotagaceae丰度的提高。

嗜乙酸型甲烷菌对氨氮敏感，如Calli等[76]发现UASB反应器中游离氨浓度达到100mg/L时，Methanosaeta丝状结构受到破坏，丧失产甲烷活性，嗜氢/嗜乙酸型的Methanosarcina成为优势菌群。部分嗜氢型伴生菌（如Methanoculleus、Methanothermobacter）氨氮耐受性强，形成乙酸互营氧化菌群，使氢和NADH还原力得到释放[5]。研究表明，厌氧体系中总氨氮浓度由800mg/L升高到6900mg/L[77]，游离氨浓度达到160～820mg/L[78]，易产生乙酸互营氧化途径。